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ORNITHOLOGIE/253: Die "Fjellammern" der Bergtundra Südnorwegens (Der Falke)


Der Falke - Journal für Vogelbeobachter 1/2012

Anpassungen an einen extremen Lebensraum:
Die "Fjellammern" der Bergtundra Südnorwegens

von Philipp Meister


Spornammer und Schneeammer gehören zu einer kleinen Gruppe von Singvögeln, die ausschließlich in den Tundren der Nordhalbkugel brütet. In den Fjellgebieten Südnorwegens besiedeln die beiden Arten benachbarte Höhenstufen oberhalb der Baumgrenze. Auch wenn sich die Habitatansprüche von Sporn- und Schneeammer dabei deutlich unterscheiden, zeigen sie in ihrem Brut- und Zugverhalten teilweise recht ähnliche Anpassungen an die extremen Lebensraumbedingungen der Bergtundra.


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In Mitteleuropa treten Spornammer und Schneeammer nur als Durchzügler und Wintergäste auf. Es handelt sich um Brutvögel der Tundra, die zirkumpolar verbreitet sind. Lässt man Grönland außer Acht, überlappen sich die europäischen Verbreitungsgebiete beider Arten im Bereich eines Tundrengürtels, der von Norwegen über Schweden, Finnland, die Kola-Halbinsel und Karelien weiter nach Osten verläuft. Nur die Schneeammer kommt inselartig noch auf Island, den Färöer-Inseln, Spitzbergen und in Schottland vor. Sporn- und Schneeammern ist gemein, dass sie jenseits der Baumgrenze brüten - in arktischen Regionen bereits auf Meeresniveau, am südlichen Verbreitungsrand überwiegend in baumfreien Gebirgszügen, dem sogenannten Fjell.


Oberhalb der Baumgrenze

Innerhalb der Fjellgebiete Südnorwegens, wo sich die aus unserer Sicht nächstgelegenen Brutvorkommen beider Arten befinden, spiegeln sich die jeweiligen Habitatansprüche in unterschiedlichen Höhenstufen wider. Die Spornammer tritt vor allem oberhalb der Baumgrenze zwischen etwa 1000 und 1200 Meter Höhe auf, wo Zwergsträucher das Bild prägen. Ein typisches Bruthabitat der alpinen Fjellstufe sind Heidekrautfluren, die von Kriechweiden, Flechten und Riedgrasflächen unterbrochen werden und Sichtschutz für das am Boden befindliche Nest bieten. Die tiefstgelegenen Brutplätze der Spornammer befinden sich innerhalb der Waldstufe in etwa 650 Meter Höhe über dem Meeresspiegel. Hierbei handelt es sich allerdings um Ansiedlungen in ausgedehnten baumlosen Moorniederungen, da Spornammern nur in übersichtlichem Gelände brüten. Zu den typischen Begleitarten in der Zwergstrauchtundra gehören Goldregenpfeifer, Ohrenlerche, Wiesenpieper und Blaukehlchen.

Mit zunehmender Höhe des Fjells nimmt der Anteil buschiger Rentierflechten und von kargen Landkartenflechten bedeckter Steinblöcke gegenüber den Zwergsträuchern zu. Die Flechtentundra markiert die obere Arealgrenze der Spornammer und leitet in den Lebensraum der Schneeammer über. Diese besiedelt übersichtliche, nur spärlich bewachsene und vor allem steinige Flächen sowie Geröllfelder der alpinen Höhenstufe bis unmittelbar an die Schneegrenze heran. Im sogenannten Kahlfjell kommt die Schneeammer in Südnorwegen dabei bis in etwa 2000 Meter Höhe neben Arten wie Alpenschneehuhn, Steinschmätzer und Mornellregenpfeifer vor. Auch in der Wahl des Niststandortes unterscheiden sich die beiden Ammern. Die südnorwegischen Schneeammern legen ihr Nest fast ausschließlich in Felsspalten oder Höhlungen zwischen Steinen an, während die Nester von Spornammern windgeschützt in der Bodenvegetation zu finden sind

Obwohl Sporn- und Schneeammer als "vikariierende" Arten - nah verwandte Arten, die sich in unterschiedlichen Höhenstufen vertreten - gelten, können sie innerhalb eines Übergangsbereichs auch gemeinsam auftreten.


Raues Gebirgsklima

Das Klima der Fjellregionen Südnorwegens ist rau. Erst im Juni klettert die Tagestemperatur im Monatsmittel über den Gefrierpunkt, und selbst im Juli und August sind noch einzelne Tage mit Bodenfrost möglich. Infolge der niedrigen Temperaturen liegen die Bruthabitate von Sporn- und Schneeammer bis zu zwei Drittel des Jahres unter einer Schneedecke und werden häufig erst im Juni schneefrei. Pflanzliche Nahrungsressourcen sind für Vögel auch bei einer dünnen Schneedecke bis in das späte Frühjahr hinein nur schwer erreichbar, während sich ein ausreichendes Insektenangebot erst im Laufe des Junis einstellt.

Aufgrund des jahreszeitlich wechselnden Nahrungsangebots leben nur wenige Vogelarten wie beispielsweise das Alpenschneehuhn ganzjährig im Fjell. Spornammer und Schneeammer verbringen den Winter in klimatisch begünstigten und vor allem schneefreien Regionen. Auch wenn die Zugwege der skandinavischen Brutpopulationen von Sporn- und Schneeammer bisher nur sporadisch durch Ringfunde belegt sind, zeichnen sich für die beiden Arten unterschiedliche Zugrichtungen ab. Der Großteil der norwegischen Spornammern (Calcarius l. lapponicus) überwintert in den Steppengebieten Zentralasiens. Ein geringer Anteil, vermutlich eher Brutvögel aus Süd- und Mittel- als aus Nordnorwegen, verbringt den Winter an den Küsten Dänemarks, Nordwestdeutschlands, der Niederlande und Südenglands. Schneeammern zeigen im Winter hingegen eine wesentlich stärkere Bindung an Küstenhabitate. Das Überwinterungsgebiet norwegischer Schneeammern, die zur Nominatform Plectrophenax n. nivalis zählen, erstreckt sich über den gesamten Nordseeraum und südwestwärts weiter bis nach Nordfrankreich und zu den britischen Kanalinseln.


Warten auf die Schneeschmelze

Nach der Rückkehr in die Brutregionen Südnorwegens sind beide Arten auf die Schneeschmelze und das Freiwerden geeigneter Flächen angewiesen, um Brutreviere gründen zu können. Die Schneeammer, deren Brutplätze aufgrund der hochalpinen Lage in der Regel später schneefrei werden als die der Spornammer, trifft bereits vor dieser und lange vor dem Eintreten geeigneter Brutbedingungen in den südnorwegischen Fjellregionen ein. Die früheste Ankunft der Schneeammermännchen liegt Ende März, wenn die ersten Schneeflächen in den unteren Tallagen gerade abgetaut sind. Die weiblichen Schneeammern finden sich erst vier bis sechs Wochen später ein. In der Zwischenzeit bleiben die männlichen Schneeammern in Verbänden zusammen, die gemeinsam auf Nahrungssuche gehen und teilweise auch Sammelschlafplätze beziehen. Bei den Nahrungsverbänden handelt es sich nicht zwangsläufig um artreine Schneeammertrupps, denn Vergesellschaftungen mit Ohrenlerchen und den zwischen Mitte April und Mai eintreffenden Spornammern sind nicht ungewöhnlich. Während der ersten Frühjahrswochen bilden Gras- und Seggensamen die wichtigste Nahrung für beide Ammernarten, die sie vor allem im Hochwasserspülsaum von Fluss- und Seeufern finden. Insbesondere die Schneeammermännchen sind nach Ankunft in der Brutregion jedoch darauf angewiesen, über ausreichend Fettreserven zu verfügen. Erst mit fortschreitender Erwärmung und einsetzendem Tauwetter geht eine - dann allerdings rasante - Entfaltung der Gliederfüßerfauna einher, sodass der von Spinnen und Insekten gebildete Nahrungsanteil bei beiden Ammernarten stark zunimmt. Während der Jungenaufzucht wird fast ausschließlich tierische Nahrung verfüttert, bis nach Ende der Fortpflanzungsperiode bei beiden Arten wieder pflanzliche Nahrung in den Vordergrund tritt. Im Brutgebiet nutzen Sporn- und Schneeammer die gleichen Nahrungsressourcen.

Schnee- und Spornammern bewegen sich am Boden seltener hüpfend oder trippelnd, sondern meist schreitend fort. Mit dieser Fortbewegung sind die Vögel weniger anfällig gegenüber Wind und sinken im Schnee nicht so tief ein, wie es selbst bei kleinen Sprüngen der Fall wäre. Der Gang im Schnee wird bei beiden Arten zudem durch die gut ausgebildete Hinterzehe mit einer langen Hinterkralle begünstigt, wodurch die Fußspanne verlängert wird und eine größere Auflage bietet.


Versetzte Ankunft bei Schneeammern

Mit Fortschreiten der Schneeschmelze und noch vor Ankunft der Schneeammerweibchen setzt bei den männlichen Schneeammern das Revierverhalten ein. Nach und nach teilen sich die Nahrungsverbände über potenzielle Brutplätze auf, bis sie sich schließlich ganz auflösen. Zu Beginn der Reviergründung steigen die Männchen noch oft zum Singflug auf, während sie später fast ausnahmslos von Warten oder vom Boden aus ihre klirrenden und trillernden, entfernt Heckenbraunellen ähnlichen Strophen singen. Nach der versetzten Ankunft der Weibchen erfolgen Balz und Verpaarung, bevor in Felsspalten oder Höhlungen zwischen Steinblöcken ein geschützter Niststandort gesucht wird. Unter spät eintreffenden Schneeammern befinden sich vermutlich auch bereits verpaarte Individuen, die dann gemeinsam ein Brutrevier gründen.

Das frühe Eintreffen der meisten Schneeammermännchen lässt sich zum einen mit der Spezialisierung auf einen extremen Lebensraum erklären, in dem das Zeitfenster für Brut und Jungenaufzucht aufgrund der Witterungsbedingungen und Nahrungsverfügbarkeit so klein ist, dass beim Eintreten entsprechender Temperaturen und Schneeverhältnisse im Idealfall sofort mit der Verpaarung begonnen wird. Da das Freiwerden geeigneter Bruthabitate durch die Schneeschmelze zudem nur schrittweise über mehrere Tage bis Wochen verläuft, sind Nistressourcen in der entscheidenden Phase der Reviergründung knapp, weshalb zum anderen ein hoher Selektionsdruck auf den Männchen lastet. Verschiedentlich wurde auch vermutet, dass bei Schneeammern generell ein Männchenüberschuss besteht, der sich ebenfalls als Selektionsdruck auswirkt. Fakt ist, dass die Männchen größer und schwerer als die Weibchen und damit weniger anfällig gegenüber Kälteeinbrüchen sind. Die Schneeammerweibchen, die im entsprechenden Zeitraum noch ihre Fettreserven in klimatisch begünstigten Überwinterungsgebieten auffrischen können, treffen nach der Reviergründung durch die Männchen in einer vergleichsweise guten Konstitution ein, was förderlich für die Fortpflanzung sein dürfte.


Revierverhalten optimiert Nahrungssuche

Die Reviergründung beider "Fjellammern" ist von intensivem Gesangsverhalten, Verfolgungsflügen und heftigen Kämpfen der Männchen gekennzeichnet, sobald ein benachbartes Individuum die Reviergrenzen überschreitet. Nur überfliegende Männchentrupps werden während dieser Phase nicht attackiert. Man vermutet, dass die Flug- bzw. Kontaktrufe innerhalb des Schwarms eine beschwichtigende Wirkung auf den Reviervogel haben.

Mit der Paarbildung nehmen die innerartlichen Aggressionen gegenüber anderen Männchen sowohl bei Sporn- als auch bei Schneeammern deutlich ab. Im Verlauf der weiteren Fortpflanzungsperiode werden die Abgrenzungen zwischen benachbarten Revieren unschärfer und das Revierverhalten beschränkt sich auf das enge Nistterritorium - solange ein benachbartes Männchen kein Revierverhalten zeigt, wird es in fremden Revieren geduldet. Dieses Verhalten erleichtert das gruppenweise Nisten und ermöglicht es allen Brutpaaren, auch über die Territoriumsgrenzen hinaus nach Nahrung zu suchen, wodurch der Zeit- und Energieaufwand reduziert werden. Eine wichtige Voraussetzung hierfür ist allerdings, dass die Nahrungsressourcen kein limitierender Faktor sind. Späte Kälteeinbrüche und die daraus resultierende Verschlechterung des Nahrungsangebots können zu einem erneuten Aufleben des Revierverhaltens führen.


Familiensplitting zur Jungenaufzucht

Wie bei den meisten Nesthockern besteht bei Sporn- und Schneeammern ein erhöhtes Prädationsrisiko für die Jungen, das durch die Brut am Boden gegenüber baumbrütenden Nesthockern nochmals verstärkt wird. Noch einige Tage vor Erreichung der Flugfähigkeit verlassen die Jungen das Nest. Die Spornammern sind zu diesem Zeitpunkt acht bis zehn Tage, die Schneeammern etwa dreizehn Tage alt. Um die Aufzucht zu optimieren, teilen die Partner die Jungvögel nach Verlassen des Nests unter sich auf und steuern getrennt Nahrungsflächen an. Dadurch werden auch entfernter gelegene und möglicherweise ergiebigere Nahrungshabitate erschlossen und die Flüge der Altvögel von der Nahrungsquelle zum Nest eingespart. Bei diesem Familiensplitting übernimmt das Männchen die älteren und zuerst flüchtenden Jungvögel, während das Weibchen mit den jüngeren Jungvögeln länger im Nest verbleibt. Jeder Teilverband kann so länger an einer Nahrungsquelle verweilen, bevor diese sich erschöpft. Durch die Aufteilung sinkt wahrscheinlich auch das Prädationsrisiko gegenüber einem geschlossen auftretenden Familienverband.


Spornammer in Mitteleuropa

Spornammern erscheinen in Mitteleuropa schon ab August. Diese frühen Nachweise deuten darauf hin, dass ein Teil der bei uns durchziehenden Vögel aus Grönland stammt. Gewöhnlich werden Spornammern in Mitteleuropa im Oktober und November öfter beobachtet als im Dezember und Januar. Das regelmäßige Wintervorkommen an Nord- und Ostseeküste fällt insgesamt eher klein aus, wobei sie auch im Binnenland nur als seltene Durchzügler und winterliche Ausnahmeerscheinung auftreten. Mitte Februar setzt der Heimzug der Spornammer ein, der größtenteils Mitte April abgeschlossen ist. Einzelne Spornammern können jedoch bis in den Mai hinein bei uns gesehen werden.

An der Nordsee bevorzugen Spornammern als Rasthabitate unbeweidete Salzwiesen, im Winter vor allem Spülsäume des Deichvorlandes. Auf Helgoland, wo Spornammern relativ häufig vorkommen, halten sie sich bevorzugt zwischen Spülsaum und Dünenfuß auf. Die Rastbestände in Ostseeküstennähe zeigen eine Vorliebe für Stoppelfelder, seltener auch für kurzrasige Boddenwiesen und Dünengelände. Im Gegensatz zur Schneeammer tritt die Spornammer im Winter seltener in Trupps auf und ist aufgrund der unauffälligen Färbung schwerer zu entdecken.


Winterschwärme bei Schneeammern

Die ersten durchziehenden Schneeammern erscheinen an der deutschen Nord- und Ostseeküste im September. Der Großteil des Wegzuges findet, ausgelöst durch die Winterflucht aus den nordischen Brutgebieten, zwischen Anfang Oktober und Mitte Dezember statt. An der Nordsee verbleibt von etwa Mitte Dezember an ein reiner Überwinterungsbestand, während die Abwanderung an den Küsten Mecklenburg-Vorpommerns noch bis in den Januar hinein anhält. Sowohl im Nordwesten als auch im Nordosten setzt schon ab Mitte Februar wieder der Heimzug in die Brutgebiete ein und bewirkt ein vermehrtes Auftreten von rastenden Schneeammertrupps. Anfang April ist der Großteil der Schneeammern bei uns durchgezogen.

Im Wattenmeer zeigen die rastenden Schneeammern eine starke Bindung an Spülsäume und halten sich bevorzugt an Stränden sowie im Herbst auch auf Salzwiesen mit Beständen des Schlickwattquellers auf. Bei Schneebedeckung weichen die Vögel auf höhere Vegetationsbestände aus, deren Fruchtstände die Schneedecke überragen. In Mecklenburg-Vorpommern werden neben den Strandzonen vor allem Salzwiesen, aber auch abgeerntete Felder, Wintersaaten und kurzrasige Weiden aufgesucht. Im Binnenland kommen Schneeammern deutlich seltener vor als an der Küste, suchen dort aber ebenfalls weite und offene Flächen wie Gewässerufer, trocken gefallene Teiche und Ackerebenen zur Nahrungssuche auf. Schneeammern rasten häufig in Schwärmen und sind trotz ihres insgesamt sehr unsteten und selten stationären Auftretens durch die markante Flügelzeichnung vor allem im Flug leicht zu entdecken.


Philipp Meister ist Diplom-Geograph und arbeitet in der Umwelt- und Landwirtschaftsplanung. Dabei beschäftigt er sich schwerpunktmäßig mit dem Themenfeld erneuerbare Energien und Vogelschutz.


Literatur zum Thema:

Breiehagen T 1994: Lappspurv Calcarius lapponicus. In: Gjershaug JO u.a. Hrsg.: Norsk Fugleatlas. Norsk Ornitologisk Forening, Klæbu.

Busche G, Dierschke J 2004: Das Vorkommen der Spornammer Calcarius lapponicus an der Westküste Schleswig-Hosteins und auf Helgoland. Corax 19: 303-309

Meltofte H 1983: Arrival and prenesting period of the Snow Bunting Plectrophenax nivalis in East Greenland. Polar Research 1: 185-198.

Nehls HW 1987: Schneeammer - Plectrophenax nivalis; Spornammer - Calcarius lapponicus . In: Klafs G, Stübs J Hrsg.: Die Vogelwelt Mecklenburgs, 3. Aufl. Gustav Fischer Verlag, Jena


Vikariismus

Nah verwandte Arten, die einander unter unterschiedlichen ökologischen Bedingungen oder in unterschiedlichen geographischen Räumen vertreten, werden als vikariierende Arten bezeichnet. Vertikal vikariierende Arten ersetzen sich gegenseitig in unterschiedlichen Höhenstufen, wie beispielsweise Gold- und Mornellregenpfeifer oder Moor- und Alpenschneehuhn im Fjell. Die Verbreitung von Nebelkrähe und Rabenkrähe in Europa ist ein Beispiel für horizontal vikariierende Arten. Kommen beide Vertreter davon abweichend in einem Übergangsbereich gemeinsam vor, spricht man von einem syntopen Vorkommen.


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Quelle:
Der Falke - Journal für Vogelbeobachter 1/2012
59. Jahrgang, Januar 2012, S. 24-29
mit freundlicher Genehmigung des Autors und des AULA-Verlags
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veröffentlicht im Schattenblick zum 25. Januar 2012